Представление о биоэкосистемной подсистеме ландшафта введено в ландшаф-товедение совсем недавно, что явилось следствием интеграции физической географии с биологической экологией и развитием новых направлений исследований — ландшафт­ной экологии и биотики ландшафта.

В.Б. Сочава считал, что биота, наряду с теплом и влагой, являются «критическими компонентами» геосистемы, поскольку они определяют ее энергетику и динамику. А.А. Крауклис биоту считал активной группой компонентов ландшафта, вы­ступающей как важнейший фактор саморегуляции, восстановления, стабилизации гео­системы.

Что же такое БЭСП ландшафта? Эта подсистема отражает функциональные осо­бенности биологических систем, которые активно участвуют в средообразующих про­цессах и процессах саморегуляции ландшафта. Она включает в себя набор биоценозов, состоящих из находящихсяв непрерывных абиотических и биотических взаимодейст­виях сообществ организмов различных крупных таксономических групп; фито-, зоо-, мико- и микробоценозов.

Каждыйбиоценоз включает три крупные структуры: видовую, пространственную и экологическую.

Видовая структура:

видовой состав (флора + фауна);

обилие видов в совокупности составляющих растительность и живот­ное население (биота);

частота встречаемости видов (равномерно или неравномерно распре­делены в биоценозе);

фоновые, доминантные виды и эдификаторы.

Пространственная структура имеет две составляющих, которые были уже рас-;мотрены нами, когда мы говорили о "биогеоценотической мозаичности фации"; ярус-юсть и мозаичность, отражающих вертикальную (различная мощность фитоценотиче-жих слоев) и горизонтальную (парцеллярность) неоднородность биоценоза.

Экологическая структура основана на вычленении различных экологических рупп организмов по их функциональной роли. Наиболее существенным для выявления функциональных качеств биоэкосистем, особенностей локальных биогеохимических [иклов, является определение трофических уровней и компонентов биоценозов. При-[ято выделять два основных трофических уровня: автотрофный (питающийся само-тоятельно, неорганическими веществами) и гетерофтрофный (питающийся другими, отовыми органическими веществами). Трофические компоненты - продуценты, кон-ументы (1-го, 2-го, 3-го и т.д. в каждом конкретном случае, порядка), редуценты. По-!имо этого, большое значение приобретает установление синузий(группировок, обла-ающих теснейшей связью между организмами) и анализ биотических связей и биоти-еских взаимоотношений между организмами я

Несколько слов о размерности биоценоза. Традиционно ведущее значение в оп­ределении размерности биоценоза принадлежит фитоценозу. Действительно, многие животные организмы теснейшим образом связаны с группами растений, где они нахо­дят пищу, убежища и т.д., имеют возможность нивелировать межвижовые конкурент­ные взаимоотношения.

Также до последнего времени было принято считать, что территориально био­ценоз совпадает с фацией или другими морфологическими единицами ландшафта. Од­нако исследования последних лет показали, что это дело обстоит не так просто.

II

Итак, нам известно, что растительность неоднородна на всем протяжении ланд­шафта. В отличие от фации, ландшафт невозможно охарактеризовать каким-либо од­ним растительным сообществом или типом сообществ. Чтобы лучше понять особенно­сти структуры и функционирования ландшафтов, а также их морфологических единиц, возникает необходимость дифференциации биоценозов внутри ландшафтов. Методиче­ски удобно начинать эту процедуру с дифференциации растительности, т.е. выделении фитоценозов.

Для обозначения типов фитоценозов, -- основных единиц растительности, -предлагались развличные термины. В нашей стране в конце 19 и начале 20 столетия использовали термин "формация". Однако в 1910 году на 3-м Международном ботани­ческом конгрессе в Брюсселе приняли решение считать основной единицей раститель­ности ассоциацию: "ассоциация - это растительное сообщество определенного флори­стического состава с единообразными условиями местообитания и единообразной фи­зиономией".

В нашей стране основным критерием для выделения ассоциаций были доминан­ты основных ярусов, что многими исследователями признавалось недостаточным. Дело в том, что доминанты, как правило. Растения с широкой экологической амплитудой. Способные произрастать и преобладать в различных типах фитоценозов. Т.о. выделе­ние ассоциаций только по доминантам нельзя назвать целесообразным.

Франко-швейцарская школа геоботаников во главе с Ж. Браун-Бланке предло-жида флористические критерии в выделении растительных ассоциаций. Эта школа су­щественное значение придает видам, имеющим высокую степень верности, - характер­ным, а также видам, отличающим один фитоценоз от другого, - дифференциальным.

Ж. Браун-Бланке предложил следующие 5 баллов в трех ступенях верности ви­дов: характерные виды:

5 - виды, встречающиеся исключительно в данной ассоциации;

4 - виды, встречающиеся преимущественно в данной ассоциации, но также, хотя и редко, в других близких ассоциациях;

3 - виды, встречающиеся во многих ассоциациях, но, все же, предпочитающие данную ассоциацию;

сопутствующие виды:

2 - виды, встречающиеся в очень многих и очень различных ассоциациях;

случайные виды:

1 - виды, случайно попавшие в ассоциацию, чуждые ей.

Степень верности видов устанавливается на основе сравнения видового состава разных ассоциаций. Виды, имеющие в данной ассоциации бал верности 5, т.е. встре­чающиеся только в ней, обычно редки, т.к. имеют очень узкую экологическую ампли-гуду. В то же время эти виды, несомненно, наиболее хорошие индикаторы именно в ;илу того, что они индицируют очень узкий круг условий.

Для сравнения видового состава двух пробных площадей пользуются коэффици­ентами общности и дифференциальное™. Коэффициент общности (К₀ ) расчитываются по формуле Жаккара:

К₀ = сх 100/а + Ь-с,

где а - число видов на 1-й площадке; b - число видов на 2-й площадке; с - число видов, общих для обоих площадей.

Коэффициент дифференциации Ко высчитывается следующим образом:

К_д = ((а + Ъ- 2с) / (а + b - с)) х 100,

где а + b - 2с - это сумма видов, которые встречаются либо только на 1-й, либо только на 2-й пробной площадке. Или: Кд= 100 - К₀.

В связи с распространением двух подходов к классификации растительности -флористического и доминантного, на 6-м Международном ботаническом конгрессе в Амстердаме (1935) было решено называть основную таксономическую единицу, выде­ляемую по флористическому составу (по Браун-Бланке) - ассоциацией, а по доминан­там - социацией. Отечественные геоботаники продолжают называть таксономическую единицу растительности, выделяемую по доминантам ассоциацией.

Ассоциация школы Браун-Бланке - основная, но не низшая таксономическая единица. Она подразделяется на субассоциации, варианты и формации. Ассоциации объединяются в союзы, а затем в порядки и классы.

Для обозначения конкретной ассоциации используют разные способы. Тем не менее, чаще всего учитываются ярусы фитоценозов. По доминантному принципу при­нято обозначать следующим образом: Pinetun sylvestri-alpestri cladinosum (сосновый лес из лесной сосны и надпочвенным покровом из кладонии); по Браун-Бланке - Fagetum sambucosum и т.д. Иногда используют обозначения, принятые в скандинавской школе: Fagus orientalis + Quercus robur - Carex sylvestris.

Вопросы внутриландшафтной дифференциации животного населения изучены
наиболее слабо. Основная причина тому слабая наблюдаемость, или

"физиономичность" зоокомплексов, несовершенство существующих методик абсолют­ного и относительного учетов, большое таксономическое и экологическое разнообразие животного мира.

Животное население обычно оценивается в целом или же с привязкой к опреде­ленным морфологическим единицам (Злотин, Пузаченко, 1964; Туликова, 1969): «животные фации», «животные урочища», «животные местности». Тем не менее, такое деление зачастую малоинформативно и, как правило, ошибочно отражает реальную хо­рологическую неоднородность населения, поскольку особенности жизнедеятельности животных определяют оригинальность распространения их сообществ. Помимо этого, при упомянутом выше делении ущемленным оказывается экологический принцип, ко­гда животное население рассматривается в совокупности ее элементов, обуславливаю­щей информационно-функциональную целостность сообщества (= биогеоценоза?) и формирующем локальный биогеохимический круговорот. Несмотря на то,, что приори­тет в биомассе суши, несомненно, принадлежит растениям (Добровольский, 1998), нельзя забывать, что именно животные, благодаря своей исключительной подвижности обеспечивают миграцию атомов в биосфере, что подчеркивал В.И. Вернадский (1940).

Р.И. Злотин и Ю.Г. Пузаченко (1964) предложили такие категории в классифи­кации населения, как «классы животного населения», «группы животного населения», «виды животного населения» и т.д. Однако такая терминология несколько громоздка и не отражает функциональных связей между компонентами сообществ животных, а ха­рактеризует лишь количественные показатели численности особей конкретных видов

на разных территориях и их отличия в рамках морфологических единиц ландшафта. В этой связи нам представляется возможным использование термина «коммунация» (по аналогии с англ, «community» - сообщество, лат. «communis» - - общественный и «коммуникация» - связь, сообщение (подразумевая информационно-функциональное единство компонентов)). Следовательно, под комму нацией мы понимаем сложившееся естественно в пределах какой-либо территории со сходными условиями существова­ния животное население, однородное по видовому составу, набору доминантов и мно­гочисленных видов, между которыми устанавливается информационно-функциональноеединство и посредством которых осуществляется локальный биогео­химическийкруговорот; основную единицу классификацииживотного населения. Ина­че, «коммунация» может рассматриваться как некий аналог геоботанической «ассоциации»,

При этом, основными критериями для обособления коммунаций были выбраны следующие:

1. Характерный видовой состав;

2. Своеобразие группы доминантов и многочисленных видов;

3. Территориальная общность, обеспечивающая информационно-
функциональное единство сообщества;

4. Внутриценотические группировки отражают своеобразие распределения
обычных и редких (в зоогеографическом понимании) видов (за исключением
«настоящих хищников» - консументов 4^го порядка), определяя мозаичность сообщества;

5. Достоверность отличий по фауне, а главное - составу доминантов и многочис­
ленных видов с другими сообществами.

III

В современных ландшафтах биота служит наиболее активным компонентом. Она вовлекает в круговорот неорганическое вещество и создает биомассу, трансформи­рует солнечную энергию и накапливает ее в органическом веществе; через наземные растения «перекачивается» в атмосферу основная масса воды, испаряющейся с суши и т.д.

Биогенный источник развития ландшафтной сферы Земля был выявлен В.И. Вернадским. В основе его лежит растекание, давление жизни, выражающееся в ее «всюдности».

Н.Ф. Мильков пишет «Признавая процесс давления жизни за один из универ­сальных источников развития ландшафтных комплексов, мы считаем необходимым особо подчеркнуть различную интенсивность его проявления в пространстве и во вре­мени».

В основе про стран ственных различий интенсивности процесса давления жизни лежит непрерывное возникновение «свободных полей» - участков, в силу тех или иных причин лишенных развитиых биоценозов. При освоении растительностью и животны­ми «свободных полей» процесс давления жизни проявляется с большей интенсивно­стью, что находит свое выражение в сравнительно быстрых последовательных сменах (сукцессиях) биоценозов. Большинство возникающих таким образом сукцессии отно­сится к типу сингенетических.

Сложившимся биоценозам присущ другой, эндогенетический тип сукцессии.

Большое значение для развития ландшафтных комплексов имеет различная ин­тенсивность давления жизни во времени. Она обусловлена как внешними, преимущест­венно погодно-климатическими, так и внутренними биологическими факторами.

Поделиться в: