Содержание |
Представление о биоэкосистемной подсистеме ландшафта введено в ландшаф-товедение совсем недавно, что явилось следствием интеграции физической географии с биологической экологией и развитием новых направлений исследований — ландшафтной экологии и биотики ландшафта. В.Б. Сочава считал, что биота, наряду с теплом и влагой, являются «критическими компонентами» геосистемы, поскольку они определяют ее энергетику и динамику. А.А. Крауклис биоту считал активной группой компонентов ландшафта, выступающей как важнейший фактор саморегуляции, восстановления, стабилизации геосистемы. Что же такое БЭСП ландшафта? Эта подсистема отражает функциональные особенности биологических систем, которые активно участвуют в средообразующих процессах и процессах саморегуляции ландшафта. Она включает в себя набор биоценозов, состоящих из находящихсяв непрерывных абиотических и биотических взаимодействиях сообществ организмов различных крупных таксономических групп; фито-, зоо-, мико- и микробоценозов. Каждыйбиоценоз включает три крупные структуры: видовую, пространственную и экологическую. Видовая структура: видовой состав (флора + фауна); обилие видов в совокупности составляющих растительность и животное население (биота); частота встречаемости видов (равномерно или неравномерно распределены в биоценозе); фоновые, доминантные виды и эдификаторы. Пространственная структура имеет две составляющих, которые были уже рас-;мотрены нами, когда мы говорили о "биогеоценотической мозаичности фации"; ярус-юсть и мозаичность, отражающих вертикальную (различная мощность фитоценотиче-жих слоев) и горизонтальную (парцеллярность) неоднородность биоценоза. Экологическая структура основана на вычленении различных экологических рупп организмов по их функциональной роли. Наиболее существенным для выявления функциональных качеств биоэкосистем, особенностей локальных биогеохимических [иклов, является определение трофических уровней и компонентов биоценозов. При-[ято выделять два основных трофических уровня: автотрофный (питающийся само-тоятельно, неорганическими веществами) и гетерофтрофный (питающийся другими, отовыми органическими веществами). Трофические компоненты - продуценты, кон-ументы (1-го, 2-го, 3-го и т.д. в каждом конкретном случае, порядка), редуценты. По-!имо этого, большое значение приобретает установление синузий(группировок, обла-ающих теснейшей связью между организмами) и анализ биотических связей и биоти-еских взаимоотношений между организмами я Несколько слов о размерности биоценоза. Традиционно ведущее значение в определении размерности биоценоза принадлежит фитоценозу. Действительно, многие животные организмы теснейшим образом связаны с группами растений, где они находят пищу, убежища и т.д., имеют возможность нивелировать межвижовые конкурентные взаимоотношения. Также до последнего времени было принято считать, что территориально биоценоз совпадает с фацией или другими морфологическими единицами ландшафта. Однако исследования последних лет показали, что это дело обстоит не так просто. II Итак, нам известно, что растительность неоднородна на всем протяжении ландшафта. В отличие от фации, ландшафт невозможно охарактеризовать каким-либо одним растительным сообществом или типом сообществ. Чтобы лучше понять особенности структуры и функционирования ландшафтов, а также их морфологических единиц, возникает необходимость дифференциации биоценозов внутри ландшафтов. Методически удобно начинать эту процедуру с дифференциации растительности, т.е. выделении фитоценозов. Для обозначения типов фитоценозов, -- основных единиц растительности, -предлагались развличные термины. В нашей стране в конце 19 и начале 20 столетия использовали термин "формация". Однако в 1910 году на 3-м Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе приняли решение считать основной единицей растительности ассоциацию: "ассоциация - это растительное сообщество определенного флористического состава с единообразными условиями местообитания и единообразной физиономией". В нашей стране основным критерием для выделения ассоциаций были доминанты основных ярусов, что многими исследователями признавалось недостаточным. Дело в том, что доминанты, как правило. Растения с широкой экологической амплитудой. Способные произрастать и преобладать в различных типах фитоценозов. Т.о. выделение ассоциаций только по доминантам нельзя назвать целесообразным. Франко-швейцарская школа геоботаников во главе с Ж. Браун-Бланке предло-жида флористические критерии в выделении растительных ассоциаций. Эта школа существенное значение придает видам, имеющим высокую степень верности, - характерным, а также видам, отличающим один фитоценоз от другого, - дифференциальным. Ж. Браун-Бланке предложил следующие 5 баллов в трех ступенях верности видов: характерные виды: 5 - виды, встречающиеся исключительно в данной ассоциации; 4 - виды, встречающиеся преимущественно в данной ассоциации, но также, хотя и редко, в других близких ассоциациях; 3 - виды, встречающиеся во многих ассоциациях, но, все же, предпочитающие данную ассоциацию; сопутствующие виды: 2 - виды, встречающиеся в очень многих и очень различных ассоциациях; случайные виды: 1 - виды, случайно попавшие в ассоциацию, чуждые ей. Степень верности видов устанавливается на основе сравнения видового состава разных ассоциаций. Виды, имеющие в данной ассоциации бал верности 5, т.е. встречающиеся только в ней, обычно редки, т.к. имеют очень узкую экологическую ампли-гуду. В то же время эти виды, несомненно, наиболее хорошие индикаторы именно в ;илу того, что они индицируют очень узкий круг условий. Для сравнения видового состава двух пробных площадей пользуются коэффициентами общности и дифференциальное™. Коэффициент общности (К0 ) расчитываются по формуле Жаккара: К0 = сх 100/а + Ь-с, где а - число видов на 1-й площадке; b - число видов на 2-й площадке; с - число видов, общих для обоих площадей. Коэффициент дифференциации Ко высчитывается следующим образом: Кд = ((а + Ъ- 2с) / (а + b - с)) х 100, где а + b - 2с - это сумма видов, которые встречаются либо только на 1-й, либо только на 2-й пробной площадке. Или: Кд= 100 - К0. В связи с распространением двух подходов к классификации растительности -флористического и доминантного, на 6-м Международном ботаническом конгрессе в Амстердаме (1935) было решено называть основную таксономическую единицу, выделяемую по флористическому составу (по Браун-Бланке) - ассоциацией, а по доминантам - социацией. Отечественные геоботаники продолжают называть таксономическую единицу растительности, выделяемую по доминантам ассоциацией. Ассоциация школы Браун-Бланке - основная, но не низшая таксономическая единица. Она подразделяется на субассоциации, варианты и формации. Ассоциации объединяются в союзы, а затем в порядки и классы. Для обозначения конкретной ассоциации используют разные способы. Тем не менее, чаще всего учитываются ярусы фитоценозов. По доминантному принципу принято обозначать следующим образом: Pinetun sylvestri-alpestri cladinosum (сосновый лес из лесной сосны и надпочвенным покровом из кладонии); по Браун-Бланке - Fagetum sambucosum и т.д. Иногда используют обозначения, принятые в скандинавской школе: Fagus orientalis + Quercus robur - Carex sylvestris. Вопросы внутриландшафтной дифференциации животного населения изучены "физиономичность" зоокомплексов, несовершенство существующих методик абсолютного и относительного учетов, большое таксономическое и экологическое разнообразие животного мира. Животное население обычно оценивается в целом или же с привязкой к определенным морфологическим единицам (Злотин, Пузаченко, 1964; Туликова, 1969): «животные фации», «животные урочища», «животные местности». Тем не менее, такое деление зачастую малоинформативно и, как правило, ошибочно отражает реальную хорологическую неоднородность населения, поскольку особенности жизнедеятельности животных определяют оригинальность распространения их сообществ. Помимо этого, при упомянутом выше делении ущемленным оказывается экологический принцип, когда животное население рассматривается в совокупности ее элементов, обуславливающей информационно-функциональную целостность сообщества (= биогеоценоза?) и формирующем локальный биогеохимический круговорот. Несмотря на то,, что приоритет в биомассе суши, несомненно, принадлежит растениям (Добровольский, 1998), нельзя забывать, что именно животные, благодаря своей исключительной подвижности обеспечивают миграцию атомов в биосфере, что подчеркивал В.И. Вернадский (1940). Р.И. Злотин и Ю.Г. Пузаченко (1964) предложили такие категории в классификации населения, как «классы животного населения», «группы животного населения», «виды животного населения» и т.д. Однако такая терминология несколько громоздка и не отражает функциональных связей между компонентами сообществ животных, а характеризует лишь количественные показатели численности особей конкретных видов на разных территориях и их отличия в рамках морфологических единиц ландшафта. В этой связи нам представляется возможным использование термина «коммунация» (по аналогии с англ, «community» - сообщество, лат. «communis» - - общественный и «коммуникация» - связь, сообщение (подразумевая информационно-функциональное единство компонентов)). Следовательно, под комму нацией мы понимаем сложившееся естественно в пределах какой-либо территории со сходными условиями существования животное население, однородное по видовому составу, набору доминантов и многочисленных видов, между которыми устанавливается информационно-функциональноеединство и посредством которых осуществляется локальный биогеохимическийкруговорот; основную единицу классификацииживотного населения. Иначе, «коммунация» может рассматриваться как некий аналог геоботанической «ассоциации», При этом, основными критериями для обособления коммунаций были выбраны следующие: 1. Характерный видовой состав; 2. Своеобразие группы доминантов и многочисленных видов; 3. Территориальная общность, обеспечивающая информационно- 4. Внутриценотические группировки отражают своеобразие распределения 5. Достоверность отличий по фауне, а главное - составу доминантов и многочис III В современных ландшафтах биота служит наиболее активным компонентом. Она вовлекает в круговорот неорганическое вещество и создает биомассу, трансформирует солнечную энергию и накапливает ее в органическом веществе; через наземные растения «перекачивается» в атмосферу основная масса воды, испаряющейся с суши и т.д. Биогенный источник развития ландшафтной сферы Земля был выявлен В.И. Вернадским. В основе его лежит растекание, давление жизни, выражающееся в ее «всюдности». Н.Ф. Мильков пишет «Признавая процесс давления жизни за один из универсальных источников развития ландшафтных комплексов, мы считаем необходимым особо подчеркнуть различную интенсивность его проявления в пространстве и во времени». В основе про стран ственных различий интенсивности процесса давления жизни лежит непрерывное возникновение «свободных полей» - участков, в силу тех или иных причин лишенных развитиых биоценозов. При освоении растительностью и животными «свободных полей» процесс давления жизни проявляется с большей интенсивностью, что находит свое выражение в сравнительно быстрых последовательных сменах (сукцессиях) биоценозов. Большинство возникающих таким образом сукцессии относится к типу сингенетических. Сложившимся биоценозам присущ другой, эндогенетический тип сукцессии. Большое значение для развития ландшафтных комплексов имеет различная интенсивность давления жизни во времени. Она обусловлена как внешними, преимущественно погодно-климатическими, так и внутренними биологическими факторами. Поделиться в: |
Категория: Ландшафтоведение | |
Всего комментариев: 0 | |